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一个画面可以有多种解读，真相永远只有一个 很多时候，我们所见到的，与大脑对于这个世界的预期有着紧密的连结。用 Kanizsa 三角作为示范，即便我们可以确定此图形仅是由三个缺角的实心圆形和三个锐角边缘所组成，我们却不可否认地感觉到一个白色的倒三角形，位于三个黑球和一个黑框正三角形之前，即便它不存在着可明确眼见的边界。
Kanizsa三角是错觉轮廓中的著名例子，通过几何排列，让人感知到白色三角形的存在。图：Wikipedia 这个现象最早是由义大利心理学家 Gaetano Kanizsa 所描述，可谓「心有所想，目有所见」的范例。 过去有段时间里，兴起于 20 世纪德国的格式塔学派，又称为完形心理学，将此现象归功于人脑专司将感觉讯息汇整成最具完整性的运作原理；然而直到近代神经科学的蓬勃发展，才使得过去无法从生物上去证明的假说得以受到研究与辩论。 然而神经科学又是如何解释：为何我们都看到白色的倒三角形，而不是其他各种可能的组合，例如一个白色正三角形周边围绕着三个小精灵（Pac-Man），抑或是一个异色六芒星前置于三个黑球？这也许涉及了大脑如何运作的终极大哉问。 大脑很在意外部感觉输入和内部预期的落差 早在神经科学家能够记录神经元的讯号，并且发现大脑内有大量对于视野中移动讯息产生反应的神经元，过去的科学家就已经假设了人脑有侦测物体移动的能力；然而神奇的是，在我们用眼睛扫射周边的当下并不会产生世界移动了的感觉。赫尔曼．冯．亥姆霍兹（Hermann von Helmholtz）于是推测，眼球运动期间没有移动知觉，是由于自发眼球运动的讯号抵销了整个世界在视网膜上产生的移动讯息；相对的，如果我们使用外力推动眼球，整个世界往反方向移动的知觉就会产生。这就是一个用行为实验推敲大脑运作法则的成功案例。 一年多前，Georg B. Keller 和 Thomas D. Mrsic-Flogel 在这一篇文献回顾中清楚阐明了大脑对于外在环境的预测处理可作为解释多重大脑功能的框架：皮质中负责预测误差的神经元、负责内部表征的神经元和其他抑制性的神经元合力组成了一个标准的计算单元。
高级动物的大脑皮层是包裹在脑外侧的连通皮状结构，其中各类神经元共同组成标准的计算单元。图：Wikipedia 而过去十年间，在小鼠初级视皮层的研究已经产出了许多支持的证据：部分神经元会受到不符合预期的光流（optical flow）大量活化，或者对于不符合预期的视觉刺激而剧烈反应。 而这些个别的结果都正逐步完成预测处理的理论蓝图。 大脑资讯传播的另一种可能：预测性编码 起源于计算机领域，预测性编码（Predictive Coding）在神经系统的应用，是由 Rajesh P. N. Rao和Dana H. Ballard 所提出的：神经系统的连结在适应了外界规则后，会在各个阶层比较讯息中没有被预期的成分，并将这个精简化的结果向上传输。 更且，在这篇论文中，他们利用电脑模拟建立以此前提而连结的多层次神经网络，在让这个模型对自然场景进行学习后，他们在初阶层级发现的网路节点，与生物学家在视觉皮质中所记录到的神经元，表现出相似的行为反应，例如对角度与明暗边界的选择性。 预测性编码的优势在于可以大量减少冗余的资讯处理，仅仅传输跟预期不同的部分，并高效率地应用神经元有限的讯息传递量；毕竟自然环境中的信号大部分都是可预期的，而大脑在短暂瞬间可以处理的讯息量却是有限的。
预测性编码的优势是精简冗余的资讯处理，能够高效率应用神经元的讯息传递。图：Wikipedia 即便过去科学家们经由神经生理纪录而推理出「前馈（Feedforward）主导神经编码」，即感觉讯号从周边系统单向传输到大脑初级皮质进行加工；继而认定感官系统的工作就是在大量冗余的讯息里筛选侦测出关键的讯息，例如边界、物件甚至语义的表征；然而在研究成果推陈出新之后，是时候讨论预测性编码的可能了。 NATURE: 科学家发现关键的一块拼图 近日，位在加州大学旧金山分校 Massimo Scanziani 的实验室中，Andreas J. Keller 与其同僚在最富盛名的科学期刊《自然》上发表了一系列惊动感觉神经学界的研究成果。 一切始于 David H. Hubel 和 Torsten Wiesel 在五零年代研究猫的视觉皮质而发现「感受野」（Receptive Field），也就是视觉刺激能激发神经元活性的空间区域；并因此获得 1981 年诺贝尔生理医学奖的肯定。自此以后，通过研究从感觉器官一路向大脑传输讯息的经典前馈感受野，就成了感觉神经学界的圭臬。传统经典的神经科学认为大脑的讯息传播，类似于最早期计算机科学中的类神经网路，控制参数只会从输入层向输出层单向传播，而不会反向传播。 然而，这样一套讯息处理的机制不免陷入对于反馈（Feedback）功能解释模糊或者冗余过剩的问题。 在Andreas J. Keller新发表的论文中，作者发现来自高级视觉皮层的反馈，在传输到小鼠初级视觉皮层中的兴奋性神经元之后会产生另一个从未被找到的反馈感受野。除了在视野部分与前馈感受野互补，反应也相对缓慢；更重要的是，这个反馈感受野和前馈感受野有着拮抗的特征，也就是神经只会对于其中一方存在时有所反应。因此，反馈感受野使得神经元能够使用前馈感受野原先所无法侦测的周边讯息作比较，并向上层报告整个视觉空间中刺激特征的差异，而这就恰巧是预测性编码的核心价值。 作者们在实验方法上使用双光子钙成像技术，在头部固定的清醒小鼠之初级视觉皮层记录神经活性，并用改变大小的古典光栅视觉刺激（下图上）来测量前馈感受野；其后再反其道而行地用一个全场光栅，其中一部分被灰色圆形遮盖而产生反向刺激的方式（下图下），测量反馈感受野。
图源：Feedback Generates a Second Receptive Field in Neurons of Visual Cortex 前馈感受野和反馈感受野在受到均匀刺激时相互拮抗的现象，使其可被视作皮质中负责预测误差的神经元；而预测性编码回路中关键的抑制性调节，将可能由其他邻近的抑制性神经元处理。于是作者使用基因转殖小鼠的技术标定了带有三种不同基因的抑制性神经元群集：即小白蛋白（PV），血管活性肠肽（VIP）和生长素抑制因子（SOM）；继而发现反馈感受野只存在于表现出小白蛋白和血管活性肠肽的抑制性神经元中，因此证明表现出生长素抑制因子的抑制性神经元所扮演的拮抗调节脚色。 最后，作者使用抑制性光遗传学技术（Optogenetics），将对光敏感的离子通道表现在欲控制的神经元上，并使用雷射加以个别操弄，选择性关闭个别高级视觉区域的活性，继而证明反馈感受野的讯息传递，是源自特定高级视觉区域的反馈而非来自视觉感官的前馈回路。 总结来说，此研究中应用多种神经科学的新兴技术，除了使用神经造影以及电生理纪录来侦测大脑活性，更应用光遗传学来操弄大脑活动以达成因果的讨论，大大增加了支持证据的可信度。而此篇论文的重要性在于完成了预测性编码理论的最后一块关键拼图，将此理论融合到了神经科学界最广为研究的视觉皮质系统之中，因此将对于未来领域的发展有着革命性的影响力。 作者怎么从幻想三角形看到未来呢？ 回到最初关于 Kanizsa 三角的解释，Keller 谈到：「简而言之，根据自然图像的统计数据对我们视觉系统所进行的训练，大脑的内部表征是倾向侦测到完整的图像之间互相受到遮蔽，而非四散的小精灵和锐角图形。因此，当视觉皮层中的神经元没有侦测到任何东西出现在前馈感受野时，就会根据周围的刺激，即反馈感受野中的刺激做出最佳猜测。」
视觉皮层为大脑皮层中主要负责处理视觉讯息的部分，位于大脑后部的枕叶，图为其中的初级视皮层、背侧流和腹侧流。图：Wikipedia 而在古典的前馈式神经回路架构之下，视觉皮层中的神经元就像一个个的空间过滤器，针对已存在于视野的部分边界进行处理，而后经由复杂的周边连结优先补足倒三角形的虚幻边缘，才能在高级视觉区域突破杂讯继而侦测到它的存在。然而这说法却是有违直觉的；毕竟，我是无法说服自己有看到白色倒三角形的边界，却又无法否定它的存在。 「大脑拥有对世界的内部表征，其最大好处是让我们可以『预测未来』。不仅可以预期自体运动所造成的后果，更可以预测其他主体的物理属性与动态。」Keller说道。也许在大脑持续演化的情况下，预知更长远的未来也不无可能呢！ 感谢 之所以有机会为这篇研究撰写新闻稿，是基于论文作者与笔者私交甚笃而在发表前所分享的内容。预祝他很快就能在瑞士拥有自己的实验室！ 原始论文 Keller, G. B. & Mrsic-Flogel, T. D. Predictive Processing: A Canonical Cortical Computation. Neuron 100, 424–435 (2018). Rao, R. P. & Ballard, D. H. Predictive coding in the visual cortex: a functional interpretation of some extra-classical receptive field effects. Nat. Neurosci. 2, 79–87 (1999). Keller, A.J., Roth, M.M. & Scanziani, M. Feedback generates a second receptive field in neurons of the visual cortex. Nature (2020). https://doi.org/10.1038/s41586-020-2319-4 |
